Erfðaframför í íslenska hrossastofninum - Hvernig er dreifing einkunna á kynbótasýningum og í kynbótamati?

Ræktunarmarkmiðið íslenska hestsins er víðfeðmt og eiginleikarnir sem ræktendur leitast við að bæta eru fjölmargir. Til einföldunar má skipta þeim í tvo meginflokka. Annars vegar „séða eiginleika“, sem ráðast alfarið af erfðum stakra erfðavísa (dæmi: erfðir hrossalita og gangráðs) og eru ekki háðir neinum umhverfisáhrifum, og hins vegar „magneiginleika“ sem lúta áhrifum fjölmargra erfðavísa og umhverfisþátta.

Eiginleikar sen dæmdir eru á kynbótasýningum eru dæmigerðir magneiginleikar, sem einnig eru kallaðir „mældir eiginleikar“. Kynbótadómur hvers eiginleika dómstigans er þannig mæling á samanlögðum áhrifum erfða og umhverfis á viðkomandi eiginleika. Það er ómögulegt að greina með fullri vissu hlutdeild áhrifa erfða og umhverfisþátta á dómseinkunn hvers einstaks grips. Hins vegar kunna kynbótafræðingar ráð til að reikna meðaltals hlutdeild erfða og umhverfis í stórum stofni (erfðahópi) með réttar ætternisfærslur og kynbótamatið (BLUP) metur áhrif erfðaþáttarins fyrir sérhvert hross fyrir hvern eiginleika.

Bæði erfðirnar (kynbótagildið) og umhverfisáhrifin, og þar með samanlögð áhrif beggja þátta (þ.e. mælingin=dómseinkunn) eru í eðli sínu meðaltöl fjölmargra þátta og það er náttúrulögmál að slík meðaltöl fylgja normaldreifingu. Normaldreifing skýrist af einungis tveimur stærðum: µ sem er meðaltal (miðja samfelldrar og samhverfar dreifingar mælinga) og σ sem táknar staðalfrávik dreifingarinnar. Í normaldreifðum gögnum væntum við 68,3% mælinga á bilinu µ-σ til µ+σ; 95,5% mælinga á bilinu µ-2σ til µ+2σ; 99,7% á bilinu µ-3σ til µ+3σ og einungis tæplega 0,3% á endimörkum þar fyrir utan. Lárétti ás kúrfunar táknar kvarða mælinganna og lóðrétti ásinn endurspeglar fjölda mælinga í skurðarpunkti ásanna. Sjá mynd 1.

Mynd 1. Normaldreifingin, þar sem µ = meðaltal og σ = staðalfrávik

Kynbótadómar
Tölfræðilegt yfirlit um hæstu aldursleiðréttu dóma þeirra kynbótahrossa sem komu til sýninga á Íslandi árin 2010 – 2022 er sýnt í Töflu 1. Alls eru það 7910 dæmd hross í fullnaðardómi og þetta er hluti þeirra gagna sem var grundvöllur reiknaðs kynbótamats haustið 2022. Kynbótadómar eru huglægt mat fagmenntaðra dómara á gæðum hrossanna og taka til 8 sköpulagseiginleika og 9 eiginleika í reiðhestshæfileikum. Dómskalinn hleypur á heilum og hálfum á bilinu 5 til 10 og sem viðmið hafa dómarar töluna 7,5 sem væntanlegt meðaltal stofnsins á hverjum tíma. Af töflu 1 má þó lesa að meðaltal eiginleikanna fyrir dæmdu hrossin víkur mismikið frá 7,5 frávikið endurspeglar forval í gögnunum, en það er mest fyrir háls, herðar og bóga, samræmi, tölt, fegurð í reið og samstarfsvilja. Lágt meðaltal einkunna fyrir skeið skýrist af stærstu leiti af því að tæp 30% hrossanna eru dæmd sem klárhross og fá 5,0 í skeiðeinkunn. Af einstökum eiginleikum er minnstur breytileiki (staðalfrávik) í dómum á háls, herðum og bógum (σ = 0,38). Sá sköpulagseiginleiki sem hefur mesta dreifni er prúðleiki (á fax og tagl) (σ = 0,75). Sá eiginleiki sem hefur langlægsta meðaltalið (µ = 6,89) og mestu dreifnina (σ = 1,44) er skeið. Þegar dómseinkunn 5,0 er sleppt hækkar meðaltal skeiðeinkunna í 7,67 og staðalfrávik lækkar í 0,92. Vegin aðaleinkunn sköpulags hefur meðaltal 8,05 og staðalfrávik 0,25, Vegin aðaleinkunn hæfileika hefur meðaltal 7,91 og staðalfrávik 0,38. Aðaleinkunnin sem vegur alla eiginleikana með vægisstuðlum hefur meðaltal 7,96 og staðalfrávik 0,30.

Tafla 1. Tölfræðilegt yfirlit um kynbótadóma 7910 hrossa (af báðum kynjum) sem voru dæmd á Íslandi árin 2010 – 2022.
 
Gröfin í myndum 2 – 3 sýna myndrænt tíðni einstakra einkunna fyrir eiginleika sköpulags og hæfileika. Mynd 2 sýnir að 8,0 er algengust allra einkunna fyrir alla sköpulagseiginleika nema fyrir réttleika fóta og prúðleika sem hafa hæstu tíðni einkunna 7,5. Þar virðist áhrifa forvals gæta minnst. Augljóst virðist að áhrifa forvals gætir mest í dreifingu einkunna fyrir háls herðar og bóga og samræmi sem kemur fram í nokkuð skekktri normaldreifingu þeirra eiginleika.

Af mynd 3 má lesa að algengasta einkunn fyrir tölt og samstarfsvilja er 8,5 og fyrir skeið er algengasta einkunnin 5,0. Rúmlega 45% hrossanna sem fá einkunn 5,0 fyrir skeið eru með arfgerð CA eða CC í gangráði (erfðasæti skeiðgens, DMRT3) og hafa því ekki lífeðlisfræðilega möguleika til að sýna vekurð að einhverju gagni. Hross með arfgerð AA í gangráði ættu að geta sýnt skeið en samt sem áður virðist rúmur helmingur (55%) þeirra hrossa sem fá 5,0 í skeiðeinkunn bera arfgerð AA. Ástæður þess að þau eru sýnd sem klárhross geta verið ýmsar. Algengasta einkunn annarra reiðhestshæfileika eru 8,0.

Myndir 2 og 3 sýna að allir sköpulagseiginleikarnir og reiðhestshæfileikarnir, að frátaldri einkunninni 5,0 fyrir skeið, fylgja allvel undirliggjandi normaldreifingu en kvarði mælinganna er grófur og í stað samfelldrar dreifingar sjáum við afrúnaðar mælingar sem deilast upp í 11 afmarkaða flokka. Dreifing flestra eiginleikanna er þó nokkuð skekkt með hala sem teygir sig niður á við vegna forvals hrossa sem koma til kynbótadóms. Mælingar vantar fyrir lökustu hross stofnsins sem myndi þá fylla í normaldreifinguna.

Mynd 2.

Mynd 3.

Dreifing veginna einkunna sköpulags, hæfileika og heildaraðaleinkunnar er sýnd í mynd 4 þar sem einkunnir á bilinu 6,0 til 9,5 eru kvarðaðar með einum aukastaf (36 stöplar). Dreifing aðaleinkunnar sköpulags er ágætlega samhverf, en aðaleinkunn hæfileika er aðeins skekkt og hefur heldur lengri hala niður á við. Þeirri skekkingu normaldreifingarinnar valda lágar skeiðeinkunnir hrossa sem sýnd eru sem klárhross. Dreifing heildaraðaleinkunna geldur þessa einnig í nokkrum mæli en er þó ekki verulega skekkt. Meðaltal aðaleinkunnar hrossa sem voru dæmd á Íslandi árin 2010 – 2022 eru µ =7,97 stig og staðalfrávik dreifingarinnar er σ = 0,30 stig. Ef aðaleinkunnin fylgir normaldreifingu fullkomlega væntum við okkur að 68,3% dæmdra hrossa hafi aðaleinkunn á bilinu 7,67 til 8,27; 95,5% liggi á bilinu 7,37 til 8,57 og 99,7% á bilinu 7,07 til 8,87 samkvæmt mynd 1.

Í reynd eru í gögnunum 69,4% aðaleinkunna á bilinu 7,67 til 8,27; 95,27% á bilinu 7,37 til 8,57 og 99,5% á bilinu 7,07 til 8,87. Frávikin í kynbótadómum frá væntanlegri tíðni normaldreifingar eru því óveruleg og gögnin henta vel sem grundvöllur útreikninga kynbótamats.

Mynd 4.

Kynbótamat
Í mynd 5 eru sýnd gröf sem lýsa dreifingu kynbótamats aðaleinkunnar hrossa fæddra á Íslandi með 5 ára millibili árin 2010, 2015 og 2020 og hafa lágmarksöryggi (RTI) kynbótamats 30% . Meðaltal 8307 hrossa í árgangi 2010 er 92,35 stig; meðaltal 5947 hrossa í árgangi 2015 er 100,17 stig og meðaltal 5276 hrossa í árgangi 2020 er 104,45 stig. Mismunurinn á meðaltölum kynbótamats aðaleinkunnar milli árganga 2010 og 2020 nemur 12,1 stigum sem endurspeglar erfðaframför sem orðið hefur í stofninum á síðastliðnum áratug.

Mynd 5.

Markmið alls kynbótastarfsins eru erfðafræðilegar framfarir í verðmætum eiginleikum stofnsins. Árangur markvissrar ræktunar felur í sér að sérhver árgangur ber að meðaltali heldur betra erfðamengi en fyrri árgangar. Hraði erfðaframfara í stofni er algjörlega háður eftirtöldum þáttum:

1. Erfðabreytileika (σA )
2. Öryggi í vali undaneldishrossa (þ.e. fylgni milli dóms og kynbótagildis (RTI ), sem er háð arfgengi eiginleikanna, magni og eðli upplýsinga í gögnum og gæði aðferða sem notaðar eru til útreikninga kynbótamats).
3. Úrvalsstyrkleika (i)
4. Lengd ættliðabils (L)
5. Skyldleikaræktarhnignun (d) 

Ef við gefum okkur eftirfarandi raunhæfar forsendur fyrir íslenska hrossastofninn:

• Arfgengi aðaleinkunnar h2 = 0.36. Þá er erfðabreytileikinn σA = √(h2 σ2) = √(0.36 x 0.32) = 0.18
• Meðaltals öryggi í vali stóðhesta RTI = 80%
• Meðaltals öryggi í vali undaneldishryssa RTI = 60%
• Vegin hlutdeild valdra stóðhesta = 10%. Þá verður úrvalsstyrkleiki stóðhesta (is = 1.755).
• Hlutdeild valdra hryssa = 60%. Þá verður úrvalsstyrkleiki hryssa (ih = 0.644).
• Ættliðabil faðir – afkvæmi (Ls ) = 8 ár.
• Ættliðabil móðir – afkvæmi (Lh ) = 12 ár.
• Meðalskyldleikaræktarstuðull í íslenska hrossastofninum er einungis 2,8% og því má reikna með að áhrif skyldleikaræktarhnignunar séu hverfandi lítil þegar til heildarinnar er litið (d ≈ 0). 

Væntanlegu árlegu erfðaframför (ÁE) í stofninum má þá hreinlega reikna með eftirfarandi formúlu
ÁE = ( is RTI σA + ih RTI σA )/ (Ls + Lh ) – d

ÁE yrði samkvæmt forsendunum sem eru gefnar hér að ofan:
ÁE = (1,755 x 0,8 x 0.18 + 0,644 x 0,6 x 0,18)/(8 + 12) = 0,016 á mælikvarða dómstigans.

Eins og sjá má í töflu 1 er staðalfrávik (σp) aðaleinkunnar 0,30 og 0,016 er því 5% af staðalfráviki aðaleinkunnar. Þessi ræktunarhraði samsvarar framförum sem nema einu heilu staðalfráviki á 20 árum. Þ.e. meðalkynbótagildi stofnsins mundi hækka um 0,30 einkunnarstig aðaleinkunnar á 20 árum vegna framfara í ræktun samkvæmt þessum raunhæfu forsendum.

Með BLUP aðferðinni er hægt að meta raunverulegar erfðaframfarir og bera þær saman við væntanlega erfðaframför. Það gerir maður með því að reikna meðaltöl kynbótamats viðkomandi eiginleika innan fæðingarára (og þjóðlanda). Kynbótamatið er leiðrétt fyrir kerfisbundnum umhverfisáhrifum líkansins og þar með öllum greinanlegum áhrifavöldum á kvarða dómstigans sem ekki eru tengdir samleggjandi erfðum. Metin árleg erfðaframför (ÁE) hrossa fæddra á Íslandi árin 1971 – 1990 reynist vera 0,006 einkunnarstig eða 2% af staðalfráviki aðaleinkunnar. Með þeim ræktunarhraða tekur það 50 ár að hækka meðaltal stofnsins um 0,30 stig. Samsvarandi ÁE fyrir tímabilið 1991 – 2010 hefur stigið upp í 0,017 sem samsvarar 5,6 % af staðalfráviki aðaleinkunnar. Sá ræktunarhraði samsvarar 18 árum til að hækka meðaltal aðaleinkunnar stofnsins um 0,30 stig. Allt bendir til að ræktunarhraði hafi aukist enn meir á síðasta áratug 2011 – 2020 og að nú sé ÁE 0,02 eða 6,7% af staðalfráviki aðaleinkunnar. Það þýðir að hækkun meðaltals stofnsins um 0,30 stig taki einungis 15 ár.

Ræktunarhraðinn hefur því rúmlega þrefaldast síðan BLUP kynbótamatið var tekið í notkun. Ekki ber að skilja orð okkar að sá árangur sé einungis vegna þess að ræktendur hafa aðgang að BLUP aðferðinni, sem hefur sannað sig sem besta aðferð sem stendur til boða sem sakir standa til þess að vinna upplýsingar úr öllu gagnasafninu um kynbótadóma og ætternistengingar. Öll umgjörð ræktunarstarfsins, sýninga, dómstarfa, gagnabanki Worldfengs og þekking dómara, sýnenda og ræktunarfólks hefur vaxið og batnað og hefur skilað sér í auknu öryggi matsins og auknum úrvalsstyrk. Það er óyggjandi staðreynd að flestir íslenskir hrossaræktendur velja til undaneldis hross sem eru vel yfir meðaltali í kynbótamatinu og það er lykillinn að hinum öru erfðaframförum sem hafa náðst í stofninum á síðustu áratugum. Nýjar kynbótamatsaðferðir sem byggjast á erfðamengisúrvali eru í örri þróun og verða eflaust teknar til notkunar í hrossaræktinni innan tíðar. Ekki er ólíklegt að með því móti verði róðurinn hertur enn frekar!
Í töflu 2 má lesa kynbótamat aðaleinkunnar stóðhesta og hryssna sem eru foreldrar afkvæma í árgöngum 2010, 2015 og 2020 á Íslandi og til samanburðar í Þýskalandi, Danmörku og Svíþjóð. Meðaltal kynbótamats hvers árgangs innan þjóðlands er (næstum) það sama sem meðaltal kynbótamats beggja foreldranna.

Tafla 2. Meðaltöl kynbótamats aðaleinkunnar allra hrossa í árgöngum 2010, 2015 og 2020 með báða foreldra skráða í gögnum og meðaltöl kynbótamats foreldranna. Meðaltölin eru reiknuð sérstaklega innan fæðingarlands í 4 helstu ræktunarlöndum íslenska hestsins (Ísland, Þýskaland, Danmörk og Svíþjóð).

Í töflu 2 felst ýmis fróðleikur. Stærð árganganna hefur minnkað verulega í öllum löndunum frá 2010 til 2020. Árgangur 2020 er 66%; 78%; 69%; 59% af stærð árgangs 2010 í þessum fjórum löndum (IS; DE; DK; SE). Það býður upp á vissa grisjun sem getur verkað jákvætt á erfðaframför. Ræktun hrossanna á Íslandi hefur forskot sem nemur u.þ.b. hálfum áratug miðað við Danmörku og Svíþjóð og heldur meira miðað við Þýskaland. Þar veldur mestu öflugt úrval stóðhesta og styttra ættliðabil í karllegg á Íslandi. Stöðugt flæði erfðaefnis frá Íslandi veldur því að erfðaframfarir verða ekki teljandi hægari í hinum löndunum heldur skila þær sér nokkrum árum seinna.

Mynd 6 sýnir dreifni kynbótamats aðaleinkunnar hrossa fæddra á Íslandi, Þýskalandi, Danmörku, Svíþjóð og Noregi á árabilinu 2010 til 2022. Erfðaframfarirnar valda því að normaldreifingin er nokkuð skekkt upp á við og sýna glögglega hvað stofnstærðin (blái flöturinn) og öflugt íslenskt ræktunarstarf hefur skapað mikinn fjölda hrossa með hátt kynbótagildi. Vert er að hafa það hugfast að erfðaefni bestu íslensku kynbótagripanna nýtist bæði hrossaræktinni á Íslandi og erlendis og stuðlar þannig að framgangi íslenska hestakynsins á veraldarvísu.

Mynd 6.

/okg